光合作用(Photosynthesis)是植物、藻類和某些細(xì)菌，在可見光的照射下，利用光合色素，將二氧化碳和水轉(zhuǎn)化為有機(jī)物，將光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能儲存在有機(jī)物中，并釋放出氧氣的生化過程。光合作用為幾乎所有的地球生命活動提供有機(jī)物、能量和氧氣，且與當(dāng)今人類面臨的糧食、能源與環(huán)境等重大問題密切相關(guān)。

光合作用高效的吸能、傳能、轉(zhuǎn)能過程是在光合膜上具有一定分子排列空間構(gòu)象的色素蛋白復(fù)合體上進(jìn)行的，并在10-15秒至10-7秒內(nèi)完成。整合于光合膜上的色素蛋白復(fù)合物根據(jù)功能通常分為：光系統(tǒng)I（PSI）、光系統(tǒng)II（PSII）、Cytb6f復(fù)合物以及ATP合成酶復(fù)合物。在這4個色素蛋白復(fù)合體共同參與下，光合作用的光反應(yīng)完成電子從H2O到NADP+的傳遞并產(chǎn)生ATP和釋放O2。PSI和PSII是生物光能轉(zhuǎn)換的重要場所，涉及水裂解放氧反應(yīng)和原初電荷分離等關(guān)鍵步驟，是決定光合作用效率的重要部位。

光系統(tǒng)I（PSI）是整合于光合膜上的由多個蛋白亞基組成的色素蛋白復(fù)合物，它在光合電子傳遞鏈中催化電子從類囊體膜內(nèi)的蛋白質(zhì)體藍(lán)素（PC）和細(xì)胞色素c6轉(zhuǎn)移到類囊體膜外的還原鐵氧還蛋白（Fd）或黃素氧還蛋白。PSI相對較多地分布于葉綠體類囊體膜基質(zhì)膜區(qū)，目前已知，PSI由12（細(xì)菌）或13（高等植物）個蛋白亞基組成，根據(jù)他們的基因把這些亞基分別命名為PsaA到PsaX。在組成PSI的蛋白亞基中，PsaA和PsaB以異二聚體狀態(tài)結(jié)合做為反應(yīng)中心，里面包含電子原初供體P700和中心電子傳遞鏈A0、A1和FX。P700激發(fā)態(tài)的電子原初受體是A0，次級受體A1為2個葉醌分子，再將電子傳遞給一個含4Fe-4S中心的鐵硫蛋白（FeSx），最后電子供給含2Fe-2S中心的鐵氧還蛋白（Fd），最后在Fd-NADP還原酶（FNR）的催化下，將NADP+還原為NADPH。藍(lán)細(xì)菌、綠藻和高等植物的PSI復(fù)合物還包含3個外周蛋白PsaC、PsaD、PsaE以及5個膜內(nèi)周蛋白PsaL、PsaK、PsaF、PsaI、PsaJ。一般認(rèn)為PsaD通過與帶有負(fù)電荷的Fd之間的靜電作用而為Fd提供必要的結(jié)合位點(diǎn)，同時，PsaD也是PsaC和PsaE正確組裝進(jìn)PSI所必需的。PsaE是Fd還原所必需的，并可能參與PSI周圍的環(huán)式電子傳遞。PsaL是組成PSI的三聚體必不可少的一個亞基。PsaF暴露在基質(zhì)一側(cè)的亞基，能夠與Pc和Cytb6f關(guān)聯(lián)。PsaM存在于藍(lán)藻PSI中。其它亞基如PsaJ、PsaK、PsaI和PsaM都很小，這些亞基從細(xì)菌到高等植物都嚴(yán)格保留。

光系統(tǒng)II（PSII）是類囊體膜中的一種光合作用單位，由外周捕光(天線)色素蛋白復(fù)合體(LHCII)、內(nèi)周捕光(天線)色素蛋白復(fù)合體(CP43和CP47等) 、反應(yīng)中心色素蛋白復(fù)合體(PSII-RC)和錳簇合物，以及外周蛋白33kDa和17kDa等組成。PSII-RC由D1蛋白，D2蛋白，細(xì)胞色素b559(Cyt b559)的α亞基和β亞基以及Psb I基因產(chǎn)物五種蛋白質(zhì)及其結(jié)合的葉綠素a(Chl-a)、脫鎂葉綠素(Pheo)和β-類胡蘿卜素(Car)組成。在一個PSII-RC中，只有兩個Chl-a具有光敏化性質(zhì)，它們組成特殊的“分子對”，在光催化的原初光化學(xué)反應(yīng)中起著原初電子供體的作用，而它們的原初電子受體為Pheo。由于這一特殊的“Chl-a 分子對”在其氧化還原吸收光譜的680 nm 處有一明顯的高峰，故稱為P680 。PSII行使功能的前提是吸收光能，PSII將LCHII吸收的光能傳遞給PSII反應(yīng)中心，使中心色素產(chǎn)生一個高能電子，并傳遞給原初電子受體。這一過程產(chǎn)生了帶正電荷的供體（P680+）和一個帶負(fù)電荷的原初電子受體（Pheo-），這一對相反帶電性物質(zhì)的形成非常重要，它們能夠引發(fā)進(jìn)一步的反應(yīng)。因?yàn)镻680+可以作為氧化劑，接受電子，引發(fā)水的光解，導(dǎo)致水氧化釋放的電子向PSII的傳遞； 而Pheo-可以作為還原劑，丟失一個電子，引起電子向質(zhì)體醌的傳遞，轉(zhuǎn)移到質(zhì)體醌的電子最終用于將NADP+還原成NADPH或用于非循環(huán)光合磷酸化。

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[1]鄧麗娜, 顧培育. 光系統(tǒng)Ⅰ研究概述[J]. 山東林業(yè)科技, 2008(05):90-92.

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